zintuiglijke waarneming: gezichtsvermogen  (theorie - theorie) |

gezichtszintuig

In de evolutie hebben gecompliceerde ogen (met ooglens) zich tijdens het eerste deel van Paleozoïcum (600 - 400 miljoen jaar geleden) ontwikkeld. De eerste afdeling uit het dierenrijk waarbij gecompliceerde ogen voorkwamen waren de weekdieren. Vanaf het ontstaan van de afdeling van de weekdieren hebben ogen zich tijdens de evolutie steeds verder ontwikkeld.

ogen bij weekdieren (slak (boven) pijlinktvis (onder)) en een globale geologische tijdsschaal (rechts)

bouw van het menselijk oog

bouw van het oog

De buitenzijde (het witte deel) van het oog wordt het 'harde oogvlies' genoemd. Het harde oogvlies zorgt voor de stevigheid van het oog. De oogbol ligt voor het grootste deel in de oogkas in de schedel. De voorzijde van het harde oogvlies is doorzichtig en wordt het 'hoornvlies' genoemd. Het hoornvlies zorgt er voor dat licht in het oog kan vallen. De binnenzijde van het harde oogvlies is bekleed met het vaatvlies. Het vaatvlies is sterk doorbloed en zorgt voor de toevoer van bloed in het oog. De binnenste laag van het oog wordt het 'netvlies' genoemd. In het netvlies liggen de gezichtszintuigen. Het 'glasachtig lichaam' is een doorzichtige substantie die het netvlies op zijn plek houdt. Achter het hoornvlies bevindt zich de iris. De iris bestaat uit lengte- en kringspieren en kan blauw, grijsachtig, groen of bruin zijn. De opening in de iris wordt de 'pupil' genoemd. De ooglens bevindt zich achter de iris. De ooglens is met lensbandjes aan het straalvormig lichaam bevestigd. Het straalachtig lichaam bestaat uit kringspieren.

netvlies

In het netvlies bevinden zich staafjes en kegeltjes. Staafjes nemen met name contrasten waar in zwart-wit. Kegeltjes zijn gevoelig voor bepaalde kleuren licht. Kegeltjes kunnen worden onderverdeeld naar hun gevoeligheid voor rood, groen en blauw licht. Voor kegeltjes die gevoelig zijn voor rood licht is rood licht de adequate prikkel. De prikkeldrempel voor rood licht is in dit type kegeltje veel lager dan voor andere kleuren. Staafjes hebben een lagere prikkeldrempel dan kegeltjes. In de schemering neemt het gezichtszintuig geen kleuren waar, omdat de prikkeldrempel van kegeltjes te hoog is om in de schemering kleuren te kunnen waarnemen.

adequate prikkel, drempelwaarde en impulsfrequentie bij staafjes en kegeltjes

staafjes en kegeltjes

De drie typen kegeltjes (A, B en C) zijn gevoelig voor verschillende golflengten (λ) in namometer (nm). Kegeltjes die gevoelig zijn voor blauw licht hebben de laagste prikkeldrempel voor licht van ± 420 nm, kegeltjes die gevoelig zijn voor groen licht hebben de laagste prikkeldrempel voor licht van ± 540 nm en kegeltjes die gevoelig zijn voor rood licht hebben de laagste drempelwaarde voor licht van ± 580 nm. Licht met een golflengte lager dan ± 380 nm of hoger dan ± 540 nm is geen adequate prikkel voor kegeltjes die gevoelig zijn voor blauw licht. Licht met een golflengte lager dan ± 400 nm of hoger dan ± 640 nm is geen adequate prikkel voor kegeltjes die gevoelig zijn voor groen licht. Licht met een golflengte lager dan ± 420 nm of hoger dan ± 700 nm is geen adequate prikkel voor kegeltjes die gevoelig zijn voor rood licht. De drempelwaarde van de kegeltjes is afhankelijk van de lichtsterkte (E) in lux en van de golflengte. Licht dat geen adequate prikkel is voor een bepaald type kegeltje kan toch de drempelwaarde overschrijden, omdat het aantal lux hoog genoeg is.

gevoeligheid voor het zichtbare spectrum bij verschillende typen kegeltjes

pigment

Tegen het vaatvlies aan ligt in het netvlies een laag pigmentcellen. Door het pigment in deze cellen wordt licht geabsorbeerd. Bij een toenemende lux verspreidt het pigment zich langs de zintuigcellen, waardoor deze beschermd worden tegen fel licht en bij een intense lux nog steeds gedetailleerd kunnen waarnemen.

pigmentcellen en lux


lichtgevoelige pigmenten

In staafjes bevindt zich het pigment rodopsine (staafjesrood). Dit pigment wordt onder invloed van licht in een aantal reactieketens afgebroken. Hierbij ontstaat een neurotransmitter. Deze neurotransmitter kan in de sensorische neuronen in het netvlies een actiepotentiaal teweeg brengen, waardoor een impuls naar de optische centra in de hersenen gestuurd kan worden. Het afgebroken pigment wordt na afbraak weer teruggevormd. Kegeltjes bevatten drie verschillende pigmenten: een pigment voor blauw licht een pigment voor groen licht en een pigment voor rood licht. Omdat in het netvlies een verschillend aantal van elk soort kegeltjes geprikkeld kan worden kunnen mengkleuren waargenomen worden. Bij wit licht (wit licht is opgebouwd uit de kleuren blauw, groen en rood) worden alle typen kegeltjes geprikkeld.

pigmenten in staafjes en kegeltjes



gele en blinde vlek

Recht achter de opening in de iris (de pupil) ligt de gele vlek. Op de gele vlek bevinden zich vrijwel alleen kegeltjes. Op de plek waar de oogzenuw het oog verlaat bevindt zich de blinde vlek. De blinde vlek ligt, ten opzichte van de gele vlek, meer richting neuszijde. Op de blinde vlek bevinden zich geen zintuigcellen. In het centrum van het beeld worden kleuren het best waargenomen. Aan de randen van het beeld worden meer grijswaarden waargenomen. Dit komt omdat zich rondom de gele vlek meer kegeltjes bevinden dan op andere plekken van het netvlies. Omdat de blinde vlek zich in beide ogen aan een andere zijde bevindt, wordt in de hersenen alsnog een volledig beeld gecreëerd.

beeldvorming bij de blinde en gele vlek bij accommodatie



stereoscopie en oogspieren

Om een voorwerp van dichtbij te kunnen bekijken moeten de oogbollen naar elkaar toedraaien (scheel kijken). Om een situatie van veraf te bekijken moeten de oogbollen recht vooruit kijken. Stereoscopie wordt mogelijk gemaakt door de oogspieren. De uiteindelijke beeldvorming vindt plaats in het gezichtscentrum in de hersenen.

processen in het gezichtszintuig en de hersenen tijdens tv-kijken

accommoderen

Om een voorwerp dichtbij scherp op het netvlies geprojecteerd te krijgen moet de lichtbundel sterker gebogen worden dan bij een projectie op het netvlies van een object dat zich op een grotere afstand bevindt. Dit wordt 'accommoderen' genoemd. Direct achter de iris bevindt zich het straalvormig lichaam. Het straalvormig lichaam bestaat uit een kringspier waaraan met lensbandjes de ooglens is bevestigd. De ooglens is flexibel en is in zijn natuurlijke stand bol. Als het straalachtig lichaam ontspannen is, is de ooglens plat. Dit komt omdat de ooglens platgeduwd wordt door de glazige substantie die zich binnenin het oog bevindt (glasachtig lichaam). Als het straalvormig lichaam spant, bolt de ooglens. In rust, of tijdens de slaap, is het straalvormig lichaam ontspannen. Bij langdurig dichtbij kijken raakt het straalvormig lichaam vermoeid. Accommoderen gebeurt automatisch.

accommoderen

stereoscopie en optische centra

Impulsen van zowel het linkerdeel van het rechteroog, als impulsen van het linkerdeel van het linkeroog, worden beide naar het linker primair optisch centrum in de hersenen gestuurd. Impulsen van zowel het rechterdeel van het linkeroog, als impulsen van het rechterdeel van het rechteroog, worden beide naar het rechter primair optisch centrum in de hersenen gestuurd. Een deel van de oogzenuw kruist in het zogenaamde 'chiasma opticum'. Het chiasma opticum bevindt zich voor de hypothalamus onder de grote hersenen. De gegevens van de verschillende primaire optische centra worden met elkaar vergeleken, waardoor een indruk ontstaat van afstanden tussen voorwerpen en afstanden kunnen worden ingeschat. Wezenlijk hierbij is dat beide beelden uit beide ogen net iets van elkaar verschillen. Als in de verte getuurd wordt is het moeilijker om afstanden in te schatten, omdat beide beelden uit beide primaire optische centra meer overeen komen.

stereoscopie
chiasma opticum

reflexbogen

pupilreflex en ooglidreflex

Reflexbogen in het hoofd en hals verlopen via de hersenstam. Via de oogzenuw wordt bij de pupilreflex de hoeveelheid licht die het oog binnenvalt doorgegeven aan de hersenstam. Via schakelneuronen in de hersenstam wordt direct een impuls aan de kringspieren (bij samentrekking vernauwt de pupil) of aan straalsgewijslopende spieren (bij samentrekking verwijdt de pupil) in de pupil.

kringspieren en straalsgewijs lopende spieren in de iris

oogtypen

Gedurende de evolutie heeft het gezichtsorgaan zich ontwikkeld vanuit lichtgevoelige cellen tot het gecompliceerde facetoog bij een vlieg (insect) of het oog van een roofvogel (tot 300x beter ontwikkeld dan het mensenoog).

spinogen (links) en facetogen van een vlieg (rechts)
werking van een oog van een spin


Bij het oog van een spin wordt niet de ooglens vervormd of verplaatst, maar wordt het netvlies naar voor of naar achter bewogen door verschillende spiertjes. Om een beeld veraf scherp geprojecteerd te krijgen, moet het netvlies naar voren bewogen worden. Om een beeld dichtbij scherp op het netvlies geprojecteerd te krijgen moet het netvlies naar achter bewogen worden. Spinnen hebben, in vergelijking met bijvoorbeeld insecten, een beperkt gezichtsvermogen. De ogen van libellen kunnen tot wel 30.000 facetogen bevatten. Libellen en met name vliegen (4000 facetogen) kunnen in hun brein een min of meer 360 ° beeld van hun omgeving samenstellen uit de gegevens van de verschillende facetogen. Insecten kunnen een enorm aantal beelden per seconde verwerken.

vissenoog (links) en ogen van een roofvogel (rechts)
werking van een vissenoog


Bij de ogen van vissen is het niet de ooglens die van vorm (bol of plat) verandert, maar kan de oogbol met spiertjes naar voor en naar achter bewegen. Om een beeld dichtbij scherp op het netvlies geprojecteerd te krijgen moet de ooglens naar voren (richting hoornvlies) verplaatst worden. Om een beeld veraf scherp op het netvlies geprojecteerd te krijgen moet de lens naar achter (richting netvlies) bewogen worden. Vissen kunnen met hun ogen een minder scherp beeld op hun netvlies projecteren dan bijvoorbeeld vogels of zoogdieren. Zoogdieren (of vogels) die 's nachts jagen of zoogdieren (of vogels) die hun prooi van een grote afstand moeten kunnen waarnemen, hebben doorgaans sterk ontwikkelde ogen.

bouw uitwendige oog

uitwendig oog




De ogen liggen in oogkassen. De wenkbrauwen zorgen er voor dat vocht langs de ogen loopt. De wimpers houden stofdeeltjes uit de ogen. De traanklier produceert traanvocht. Traanvocht voert stofdeeltjes die in de ogen zijn gekomen, af naar de traanbuis. De traanbuis mondt uit in de neus. Traanvocht maakt tevens ongewenste bacteriën onschadelijk. Door traanvocht kunnen de oogleden gemakkelijk over de oogbol bewegen. De oogleden beschermen de ogen tegen objecten die in de richting van het oog komen en verspreiden traanvocht over de oogbol. De oogspieren zorgen er voor dat het oog in elke gewenste richting kan draaien.


uitwendig oog


modellen van het oog (papier-maché) uit museum Boerhaave (Leiden)

oogbol met oogspieren (museum Boerhaave)



doorsnede oogkas (museum Boerhaave)


In de oogbol bevindt zich het glasachtig lichaam. Het glasachtig lichaam houdt het netvlies op zijn plek. Achter de iris bevindt zich de achterste oogkamer en voor de iris (achter het hoornvlies) de voorste oogkamer. Beide oogkamers zijn gevuld met vocht. Bij oudere mensen kan de oogdruk (druk van het water in de voorste en achterste oogkamer) oplopen en oogbeschadiging veroorzaken (glaucoom: schade aan het netvlies of aan de oogzenuw). Druk op het oog is noodzakelijk om het netvlies en de lens op hun plek te houden. De oogdruk is normaal gesproken tussen de 15 à 21 mmHg (millimeter kwikdruk).

ooglens

De ooglens is een convergerende lens. Bij een convergerende lens worden de lichtstralen die door de lens vallen naar elkaar toegebogen en gaan samen door één brandpunt. Afhankelijk van de bolling van de lens ligt het brandpunt dichterbij of verder van de lens af. Convergerende lenzen zijn altijd bolle lenzen. Divergerende lenzen buigen lichtstralen uit elkaar. Divergerende lenzen zijn altijd holle lenzen.

convergerend, divergerend, brandpunten en beeld

lenzenformule

De afstand tussen het voorwerp en de lens wordt de voorwerpsafstand (v) genoemd. De afstand tussen de lens en het beeld wordt de beeldafstand (b) genoemd. De afstand tussen de lens en het brandpunt wordt de brandpuntsafstand (f) genoemd. Met behulp van de lenzenformule kan een onbekende worden berekend als twee andere gegevens bekend zijn.

lenzenformule

Als de afstand tussen het voorwerp en de lens heel groot is, wordt de factor 1/v uit de lenzenformule erg klein (vrijwel nul). Dit leidt er toe dat de beeldafstand (b) en de brandpuntsafstand (f) vrijwel gelijk aan elkaar worden. Het beeld van een voorwerp dat ver verwijderd is wordt dus min of meer in het brandpunt gevormd.

positieve en negatieve lenzen

Bij een divergerende (holle) lens ontstaat geen brandpunt achter de lens. Wel ontstaat een (theoretisch) brandpunt voor de lens. De brandpuntsafstand (f) is in dit geval negatief. Divergerende (holle) lenzen worden ook negatieve lenzen genoemd. De sterkte van de lens (mate van vergroting bij bolle lenzen en mate van verkleining bij holle lenzen) wordt uitgedrukt in dioptrie (dpt = m− 1). De lenssterkte (S) is gelijk aan 1/f (S = 1/f). Uit de formule voor lenssterkte (S) is af te leiden dat holle lenzen een negatieve dioptriewaarde hebben.

positieve en negatieve lenzen

voorwerpsafstand, brandpuntsafstand en beeldafstand bij het menselijk oog

beeldvorming op het netvlies

Het hoornvlies breekt het licht sterker dan de ooglens (de lenssterkte van het hoornvlies is ± 40 à 45 dioptrie en de lenssterkte van de ooglens is maximaal ± 20 dioptrie). De lenssterkte van het hoornvlies en de ooglens samen is maximaal ± 65 dioptrie. Als er van uit wordt gegaan dat de beeldafstand (de afstand van de ooglens tot het netvlies) in het menselijk oog 2.5 cm bedraagt, is de minimale afstand waarbij een scherp beeld op het netvlies geprojecteerd kan worden ± 2.5 cm. Bij de meeste mensen bedraagt dit echter 3 à 4 centimeter. Om een voorwerp scherp waar te kunnen nemen moet het beeld scherp op het netvlies geprojecteerd worden. In het oog ligt de beeldafstand (b) vast door de grootte van de oogbol. De voorwerpsafstand (v) is in een bepaalde situatie meetbaar. Via de beeldafstand (b) en de voorwerpsafstand (v) kan de brandpuntsafstand (f) berekend worden. Als de brandpuntsafstand bekend is, kan de lenssterkte (S) van de ooglens berekend worden.

lenssterkte (in dioptrie) hoornvlies en ooglens

ouderdomsverziendheid

Jonge mensen kunnen voorwerpen van veel dichterbij scherp zien dan oudere mensen. Dit komt omdat de ooglens met de jaren steeds minder flexibel wordt en steeds moeilijker naar zijn oorspronkelijke bolle stand teruggaat. Oudere mensen moeten een voorwerp (soms wel 10-tallen centimeters) van hun ogen verwijderd houden om een scherp beeld op hun netvlies geprojecteerd te krijgen. Het star worden van de ooglens wordt 'ouderdomsverziendheid' genoemd. Het woord 'verziendheid' heeft betrekking op het feit dat slechts beelden van grote (verre) afstand scherp waargenomen kunnen worden. In de onderstaande animatie is een duidelijk voorbeeld van ouderdomsverziendheid afgebeeld.

ernstig voorbeeld van ouderdomsverziendheid


leesbril

Ouderdomsverziendheid kan worden opgelost door het gebruik van een leesbril, of een bril met speciaal geslepen bollere delen in de onderzijde van de bril.

ouderdomsverziendheid


Met een leesbril kan niet scherp in de verte gekeken worden. Een leesbril wordt vaker op het puntje van de neus gedragen, zodat bij het in de verte kijken over de leesbril heengekeken kan worden.

nadelen leesbril

verziendheid en bijziendheid

Bij verziendheid (geen scherp beeld dichtbij) en bijziendheid (geen scherp beeld veraf) is doorgaans iets mis met de bolling van de oogbol. Bij bijziendheid is de oogbol te langwerpig, waardoor geen scherp beeld op het netvlies ontstaat als de ooglens plat is (kringspier in het straalvormig lichaam ontspannen). Bij verziendheid is de oogbol te kort, waardoor geen scherp beeld op het netvlies geprojecteerd wordt als de lens in zijn oorspronkelijke bolle toestand is (kringspier in het straalvormig lichaam gespannen). Bijziendheid kan gecompenseerd worden met een holle lens. Bij mensen die een bril dragen met holle of negatieve glazen, worden de ogen iets verkleind. Verziendheid kan gecompenseerd worden door een bolle lens. Bij mensen die een bril dragen met bolle of positieve glazen, worden de ogen iets vergroot.

verziendheid en bijziendheid

persoonlijke score

history

advertentie

advertentie

© 2020 Leon Dahmen biodoen Den Haag